Dynamical and statistical structure of spatially organized neuronal networks

• Dynamische und statistische Eigenschaften räumlich organisierter neuronaler Netzwerke

Layer, Moritz; Helias, Moritz (Thesis advisor); Kampa, Björn M. (Thesis advisor)

Jülich : Forschungszentrum Jülich GmbH, Zentralbibliothek, Verlag (2022)
Buch, Doktorarbeit

In: Schriften des Forschungszentrums Jülich. Reihe Information = Information 85
Seite(n)/Artikel-Nr.: 1 Online-Ressource (xiii, 165 Seiten) : Illustrationen, Diagramme

Dissertation, RWTH Aachen University, 2022

Kurzfassung

Der Kortex, die äußere Schicht des Großhirns, besteht aus einer großen Anzahl Neuronen, die in einer hoch organisierten Weise angeordnet und verbunden sind. Die Wahrscheinlichkeit, mit der Neuronen miteinander verbunden sind und wie schnell sie Signale austauschen können, hängt unter anderem von ihrem räumlichen Abstand ab. Auf einer mikroskopischen Skala können kortikale Netzwerke gut als völlig ungeordnete, zufällige Netzwerke beschrieben werden, da kortikale Neuronen innerhalb einiger zehn Mikrometer im Wesentlichen einheitliche Verbindungswahrscheinlichkeiten aufweisen. Auf einer mesoskopischen Skala, die sich über mehrere Millimeter erstreckt, auf der viele Neuronen mit hoher Wahrscheinlichkeit nicht direkt verbunden sind, spielt die Entfernungsabhängigkeit der neuronalen Verbindungen allerdings sicherlich eine wesentliche Rolle. Während die Theorie zufälliger neuronaler Netzwerke bereits gut entwickelt ist, ist noch nicht vollständig geklärt, wie sich eine solche räumliche Organisation auf die Aktivität eines Netzwerkes auswirkt. Ziel dieser Arbeit ist es, einen Überblick über das derzeitige analytische Verständnis räumlich organisierter neuronaler Netzwerke zu geben und dieses Verständnis durch drei Studien zu erweitern, die komplementäre Aspekte der Theorie räumlich organisierter Netzwerke abdecken. Eine Vielzahl von Experimenten zeigt, dass kortikale neuronale Aktivität über mehrere Millimeter hinweg koordiniert ist: Multi-Elektroden-Arrays, die sich über einige Quadratmillimeter erstrecken, ermöglichen beispielsweise gleichzeitig sowohl das lokale Feldpotential, ein Maß für die neuronale Populationsaktivität, als auch die Aktionspotentiale einzelner Neurone aufzuzeichnen. Während die Aktionspotentiale entfernungsabhängige Korrelationsmuster aufweisen, zeigt die Populationsaktivität räumlich und zeitlich kohärente Aktivität in Form von periodischen Mustern, Wellen oder räumlich begrenzten Anregungen. In dieser Arbeit nutzen wir eine Kombination aus Netzwerkmodellen, analytischen Methoden und Simulationen, um ein besseres Verständnis für derartige Beobachtungen zu entwickeln. Wir nutzen dazu insbesondere Mean-Field Theorie (auch bekannt als Molekularfeldtheorie), die ein praktisches Werkzeug zum Verständnis statistischer Eigenschaften neuronaler Populationen, die aus Tausenden von Neuronen bestehen, darstellt und daher eine statistische Beschreibung der Netzwerkaktivität auf großen Skalen erlaubt. Im ersten Hauptteil stellen wir ein von uns entwickeltes Python-Paket, das es erlaubt, abstrakte analytische Ergebnisse aus der Mean-Field Theorie neuronaler Netzwerke auf konkrete Netzwerkmodelle anzuwenden. Das Paket enthält Methoden zu statistischen Schätzungen von Modelleigenschaften wie Feuerraten und Leistungsspektren, sowie komplexere Werkzeuge, die die Netzwerkmodellierung unterstützen und vereinfachen können. In einer zweiten Studie untersuchen wir, wie Neuronen ihre Aktivität dynamisch über große Entfernungen koordinieren können, ohne dass ein stark korrelierter Input oder langreichweitige Verbindungen erforderlich wären, während wir in einer dritten Studie untersuchen, wie sich eine zeitliche Verzögerung bei der neuronalen Signalübermittlung auf die Bildung von Aktivitätsmustern in planaren Netzwerken auswirkt. Wie wir im Verlauf dieser Arbeit zeigen, ist räumliche Organisation ein entscheidendes Netzwerkmerkmal, das nicht nur zu naheliegenden Phenomänen wie räumlich strukturierter Aktivität führt. Ganz im Gegenteil führt räumliche Organisation zu einer Vielzahl von interessanten, nicht-trivialen Effekten, die auf den ersten Blick vielleicht sogar kontraintuitiv erscheinen, und das Thema bietet sicherlich eine Reihe interessanter Fragestellungen für weitere Forschungsprojekte.